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lunes, 18 de abril de 2016

LINCES EN ESPAÑA (I).




Nos adentramos en las próximas entregas por el apasionante y aún no resuelto tema de los linces en España, con muchos puntos por esclarecer, tanto referidos al pasado, como al mismo presente, y también al futuro.
¿Cuántos tipos de linces hubo realmente en tiempos “recientes”?, ¿qué estrategias se están llevando a cabo para evitar su extinción o fomentar su recuperación y retorno?, ¿a qué problemas se enfrentan?
Les invito, pues, a que me acompañen una vez más en mi visión subjetiva de la situación, siempre basada en hechos objetivos.

Para empezar a desmenuzar la cuestión en toda su complejidad debemos abordarla remontándonos muy atrás en el tiempo, a los últimos momentos del Plioceno y los primeros del Pleistoceno, hace entre 3 y 2’5 millones de años, una época en que nuestro planeta quedaba ya configurado más o menos como hoy lo conocemos, con sus distintos continentes, iniciando la alternancia de ciclos glaciares e interglaciares del Cuaternario.
Quizás se pregunten ¿por qué?...


El género Lynx, al igual que sucede con algunos otros, como Canis, Bison, y como ya está empezando a demostrarse en Homo (el nuestro), constituye en sí mismo un “complejo de especie” o “complejo evolutivo”, concepto cuya definición viene a poner de relieve la circunstancia de que existen ciertos grupos de especies, tanto animales como vegetales, muy estrechamente vinculadas genéticamente hablando, hasta tal punto que las líneas que las separan como propias son en ocasiones muy débiles, en tanto en cuanto siguen siendo capaces de hibridar y hasta mantener descendencia fértil en nuestro presente.
Diríamos que, o bien los cambios en su proceso hacia la especiación no han resultado tan significativos como en otras, a pesar del paso del tiempo, o bien que cierto flujo genético entre poblaciones ha permitido, también a lo largo del tiempo, el que aún hoy en día quede abierta la posibilidad de cruce.
Por lo tanto, aunque presenten claramente rasgos o circunstancias que los pueden definir como especies propias, los linces del presente se encuentran todavía en un camino evolutivo no cerrado, que todavía no ha llegado a su culmen.



El ancestro común más reciente de las cuatro especies actuales del género Lynx fue Lynx issiodorensis, un felino de mayor tamaño que los linces actuales y que estaba ya presente hace unos tres millones de años.
Según algunos investigadores este lince debió aparecer en el continente africano hace alrededor de cuatro millones de años, y según otros, se originaría en Norteamérica algo más tarde.
De cualquier modo, y a través del tipo norteamericano reconocido como Lynx issiodorensis kurteni, dio origen a una de las primeras especies actuales, el lince rojo americano (Lynx rufus), que hoy habita desde el sur de Canadá hasta el estado mexicano de Oaxaca (al sur del país) con una gran variedad de formas, reconocidas como subespecies.
Algo más tarde se originaron los tipos que habrían de llevar hasta los linces ibéricos y boreales del presente. En Europa encontrábamos hace alrededor de 1’6 millones de años una forma intermedia, en evolución desde Lynx issiodorensis hacia Lynx pardinus spelaea, que ha sido tradicionalmente reconocida como Lynx issiodorensis valdarnensis, mientras que en el Asia Central todavía no queda muy claro el tránsito hacia Lynx lynx, que parece ya documentado por esas mismas fechas.
Pasado el tiempo, alrededor de unos 600.000 años antes del presente, encontramos ya en Europa al Lynx pardinus spelaea, y en los tiempos de la Glaciación de Riss, hace 200.000 años, el Lynx lynx asiático atravesaría el estrecho de Bering para dar paso a la especie que hoy conocemos como Lynx canadensis.

Lince Rojo (Lynx rufus).


A finales del interglaciar Eemiense, próximo ya el último período glaciar del Würm, hace unos 125.000 años, los linces boreales y los canadienses comenzaron su avance, mientras los linces pardos y rojos iniciaron su repliegue.
En el caso de nuestro continente parece que ambas formas, L. pardinus spelaea y L. lynx, llegaron a solapar territorios en Centroeuropa y partes norteñas de las penínsulas meridionales del continente, y la consecuencia de ello fue que el avance de Este a Oeste del lince boreal, de uno u otro modo, terminó con la desaparición del tipo L. pardinus spelaea.
El lince de las cavernas (Lynx pardinus spelaea), fue hasta no hace demasiado considerado como el posible ancestro de linces ibéricos y boreales, y denominado simplemente como Lynx spelaea, sin embargo hoy se descarta esta posibilidad, relacionándolo directamente con el lince ibérico.
De hecho este lince de las cavernas no fue sino un lince ibérico, pero eso sí, con casi el doble de tamaño que el actual, de tal modo que su aspecto y medidas quedaban muy próximas a las del lince boreal, por lo que con toda probabilidad ambos compartieron el nicho entrando en competencia directa por los recursos, que aunque abarcarían un amplio espectro desde roedores a ciervos, tendrían su tamaño de presa ideal en animales del tamaño de la liebre al rebeco.
¿Por qué y cuándo desapareció entonces el lince pardo de las cavernas?.

Ésta es, sin duda, una de las primeras grandes incógnitas a día de hoy. 
Los restos de linces en yacimientos del Pleistoceno Tardío y el Temprano Holoceno quedan tradicionalmente sujetos a debate y revisión, en tanto en cuanto casi nunca diferencian con claridad las especies o tipos, encontrando el investigador centrado en estos temas un “totum revolutum” que habla de Lynx sp., sin más, Lynx spelaea, susceptible de ser identificado bien con Lynx pardinus spelaea o con Lynx lynx, y muchas veces, también encontramos la nomenclatura Lynx pardinus, que no establece una diferencia clara entre Lynx pardinus spelaea, de mayor tamaño, y Lynx pardinus pardinus, el actual lince ibérico.
Tratar de recomponer, pues, cuál fue la evolución en el tiempo de estos distintos tipos, es un tema al que aún queda mucho por aclarar, para tener una visión de conjunto más amplia y acertada.
¿Por qué resulta esto importante a día de hoy?. Pues no sólo por su valor documental o histórico, como datos paleontológicos del pasado, sino porque tratándose de un complejo de especie o evolutivo, en el caso de los linces, puede decir mucho al respecto de futuras interacciones en la naturaleza.

Lince euroasiático o boreal (Lynx lynx).

Si volvemos al caso de los linces americanos, recordaremos que el lince rojo (Lynx rufus), había evolucionado en un tiempo muy temprano, a partir de Lynx issiodorensis kurteni. Pasado incluso algún millón de años, hizo su aparición en Norteamérica el descendiente evolucionado desde Lynx lynx, la forma hoy conocida como Lynx canadensis o lince canadiense, especie de menor tamaño que el lince boreal, adaptada a ambientes norteños, y especializada en la caza de liebres.
El tamaño entre linces canadienses y linces rojos es bastante similar, aunque por regla general el canadiense es algo mayor. Ambos mantienen subespecies o tipos de mayor tamaño dentro del rango, y otros más pequeños, dependiendo de regiones.
También el lince rojo se nutre principalmente de lagomorfos, como especies más significativas, aunque con una menor dependencia, puesto que aprovecha con mayor frecuencia el amplio abanico de recursos existentes en sus zonas de distribución, teniendo un porcentaje significativo los roedores e incluso ungulados.
Lo realmente significativo a la hora de hablar hoy aquí de estos linces americanos, es que ambos tipos o especies comparten distribución en una franja importante de Norteamérica, que va desde el sur de Canadá al norte de los Estados Unidos, zona en la que además de la coexistencia, se ha documentado la hibridación.
Pasados no ya miles, ni cientos de miles, sino algún millón de años desde su separación en la línea evolutiva propia, estos dos tipos de lince encuentran hoy en día un territorio en el que pueden interactuar, competir, e incluso cruzarse…

Lince canadiense (Lynx canadensis).


¿Qué ocurrió entonces en ese pasado “reciente” de los linces de Europa?...

Como muchos de ustedes ya conocerán, la separación o admisión definitiva, el reconocimiento pleno del lince ibérico como especie distinta del lince euroasiático o boreal, es un hecho muy reciente, que apenas remonta a un par de décadas.
Hasta los años noventa del pasado siglo XX, un gran número de autores, pese a emplearse con frecuencia la definición de “lince ibérico”, consideraban a éste como una subespecie del Lynx lynx, es decir Lynx lynx pardinus, y lo englobaban junto al resto de tipos “sureños”, también con ciertas diferencias de aspecto respecto a los linces norteños.
Los linces meridionales se agrupaban, pues, en linces ibéricos (L. lynx pardinus), linces de los Cárpatos (L. lynx carpathicus), linces de los Balcanes (L. lynx martinoi), linces del Cáucaso (L. lynx dinniki) y hasta el supuesto lince sardo (L. lynx sardinae), por presentar en muchas ocasiones un tamaño algo menor, dentro de la especie, y sobre todo, un pelaje más moteado.
Los linces norteños se caracterizaban por  un tamaño algo mayor y un pelaje que, en proporción, o tenía un moteado mucho menos significativo, o ni siquiera lo tenía, presentando fase rojiza en verano y grisácea en invierno. Entre ellos destacan el lince escandinavo (L. lynx lynx), el de Baikal (L. lynx kozlovi), el de Altái (L. lynx wardi), el del Tíbet (L. lynx isabellinus), el de Siberia Oriental (L. lynx wrageli) o el lince del Amur (L. lynx stroganovi).

Las diferencias craneodentales, de tamaño, y más detalladamente, de genética, llevaron en última instancia a la comunidad científica a reconocer a finales del S.XX al lince ibérico con elementos propios distintivos suficientes como para ser encuadrado definitivamente bajo la categoría de “especie”, algo que, atendiendo a la población existente en aquellos momentos, convertía al lince ibérico en el felino más amenazado de extinción del planeta.
¿Cómo se llegó a esta situación?.

Lince boreal (Lynx lynx).

El lince euroasiático o boreal había ido ganando terreno en su avance por Europa, desde el Asia Central, desde los momentos previos a la última glaciación, de tal modo que durante el pleniglacial de hace entre 21.000 y 18.000, había conquistado las zonas “habitables” para la especie en el Cáucaso, Centroeuropa, Balcanes y Península Itálica, quedando incluso registrada su presencia en el yacimiento de Grotta della Madona (Calabria) y, posiblemente, también en Sicilia.
Paralelamente a su asentamiento queda en evidencia la desaparición desde entonces del tipo Lynx pardinus spelaea, con quien convivió, compartiendo espacio durante algún tiempo, como ha podido demostrarse por ejemplo en el yacimiento de Arene Candide, al norte de Italia, donde incluso se han encontrado restos atribuibles a Lynx pardinus spelaea que hasta superan el tamaño normal de este tipo de lince pardo, lo que más que probablemente esté señalando con cierta claridad que se produjeron episodios de hibridación entre ambas formas, algo que no resultaría en absoluto extraño, puesto que por tamaño, ambas especies quedaban tan cerca como por ejemplo hoy los linces canadienses de los linces rojos. Si a esto le añadimos que su separación en la línea evolutiva fue mucho más tardía que en el caso de los tipos americanos, y que formas del Próximo Oriente podían haber contactado en tempos pretéritos con otras del Asia Central, el tema del cruce casi se puede dar por sentado.
El lince boreal, alcanzado el tardiglacial, hace entre 18.000 y 12.000 años, había conseguido llegar y asentarse hasta el norte de la Península Ibérica, aunque sus números aquí nunca debieron ser notables.

Aparece a finales del Pleistoceno en yacimientos cantábricos como Pagolusieta, Santimañe, Rascaño y Urratxa.
Se encontró, por tanto, muy tardíamente, con el todavía existente Lynx pardinus spelea, al menos en la zona norte de la península, como queda atestiguado por ejemplo en la Cueva de Arrillor (Álava), donde se hallaron restos del gran lince pardo datados entre 16.000 y 12.000 B.P.

De forma casi paralela al avance del boreal por el sur de Europa, el lince pardo había ido quedando recluido en las penínsulas meridionales, como vemos, desapareciendo definitivamente con la llegada del su primo asiático, bien por competencia, por hibridación, o por ambas circunstancias, de tal modo que Lynx pardinus sólo sobrevivía a finales de la glaciación en la Península Ibérica.
Pero incluso aquí, en el extremo meridional occidental, el lince pardo había sufrido un episodio de adaptación específica que tendría muchísimo que decir al respecto de la situación que hoy en día encontramos.

Lince ibérico (Lynx pardinus).

Desconocemos todavía exactamente cuándo, pero se supone que en el espacio temporal comprendido entre el pleniglacial (+/- 20.000 B.P.), el tardiglacial,  y el tránsito al Holoceno (+/- 11.000 B.P.), los linces del sur de la Península Ibérica quedaron en cierta medida aislados del resto, comenzando un cuello de botella y una reducción de tamaño que, por un lado, dejó a la especie con una genética muy concentrada, similar a lo sucedido con los guepardos, con poca diversidad, y por otro, la sumió en una dependencia clara hacia el recurso más abundante de la zona, el conejo, al punto de caer, evolutivamente hablando, en la especialización que con toda probabilidad no habían mantenido sus ancestros “cavernarios”.
Es decir, Lynx pardinus spelaea, casi del tamaño de un lince boreal actual, y por lo tanto, equiparable a éste en cuanto a espectro alimenticio, redujo su talla a partir de 20.000 años atrás en la zona sur de la Península ibérica porque se adaptó aquí al magnífico y abundantísimo recurso que encontró en el conejo (Oryctolagus cuniculus).

No sabemos qué sucedió exactamente con los linces pardos de mayor tamaño que vivían en el norte peninsular.
Podemos presuponer que en el período del pleniglacial las mesetas ibéricas, convertidas en frías llanuras esteparias desarboladas, habrían supuesto una barrera importante para el contacto entre linces ibéricos.
De tal modo que al abrigo de las montañas norteñas el pardinus "cavernario" siguió sobreviviendo, enfrentándose a la llegada del boreal.
En las montañas centrales pudo darse una gradación, un aislamiento de pardinus "cavernarios", que pudieron o no reducir su tamaño.
Mientras, en el sur, más allá de Sierra Morena, el rigor climático no habría sido tan contundente, y permitiría un hábitat propicio para las especies "templadas".
Seguramente porque el conejo era el recurso-presa más abundante, los pardinus "cavernarios" se especializaron en su caza, y por gradación, selección natural, cuello de botella o endogamia, redujeron considerablemente su tamaño para presentar la forma actual Lynx pardinus pardinus.
Durante el tardiglaciar las condiciones se suavizaron, y el ecosistema mediterráneo sufriría avances y retrocesos peninsulares, y con él los linces meridionales y las poblaciones óptimas de conejos.
Por esas fechas, al norte, se libraría la "batalla" por hacerse con el nicho cantábrico-pirenaico, siendo muy probable que el boreal contara con ventaja sobre el cavernario, como había sucedido en el resto de Europa.
Entonces llegó el Holoceno, un nuevo momento propicio para la expansión del ibérico actual meridional hacia zonas norteñas. 

Bosque mediterráneo.

En buena parte del Centro y Levante quizás pudieron encontrarse con supervivientes cavernarios residuales, y como eran la misma especie, aun con alguna diferencia de tamaño o hábitos, quizás cruzaran con normalidad y expansionaran, llegando por el Este hasta el Pirineo y el sur de Francia (donde se han encontrado restos datados en tiempos holocénicos que llegan incluso a la Edad del Hierro) y por el Oeste hasta Galicia, Zamora, los Montes de León y los límites meridionales de la Cordillera Cantábrica.
El conejo era abundantísimo entonces, pero además, un mayor tamaño fruto de la gradación y el cruce, pudo quizás facilitar a los linces ibéricos del supra y oromediterráneo, del Sistema Central, Ibérico y Pirenaico, no caer tanto en la especialización, accediendo con más frecuencia a otro tipo de presas.
Al norte, el resultado de la convivencia e hibridación se habría saldado con una población no muy bien asentada de linces boreales y otra de híbridos (boreales-cavernarios), que estarían presentes desde el  Norte de Portugal y Galicia, hasta el Pirineo Oriental
.
En tiempos históricos, por tanto, el complejo evolutivo "lince" estaría presente por toda la península, aunque presumiblemente sólo en abundancia en el suroeste.
A partir de ahí, la enorme alteración antropogénica del medio, y la caza, irán aislando las poblaciones linceras, con los resultados que ya conocemos y que veremos en las próximas entradas de la serie.
Constatada hoy en día la presencia de lince boreal en el norte de España en tiempos históricos, podemos establecer que el ser humano, con su acción contra el medio, impidió un desenlace que se estaba produciendo de forma natural desde principios del Holoceno; el avance y encuentro de dos formas, dos tipos, dos especies del género Lynx en un último rincón de Europa,  como sucede hoy en el sur de Canadá y norte de Estados Unidos, con una peculiar diferencia, que en este caso no se pude descartar ni mucho menos la hibridación, pero tanto por tamaño, como por diferencias alimenticias, es posible que ambos tipos de lince hubieran podido coexistir sin la amenaza del desplazamiento.
Digamos que en ocasiones compartirían o competirían por recursos, y hasta puede que fueran capaces de habitar el mismo espacio en determinados enclaves puntuales de la Península, pero su presa base no quedaría en el mismo rango. Mientras que el lince ibérico depende del conejo, su primo el boreal tiene su presa base en animales del tamaño de la liebre al rebeco, en especial, el corzo.

Conejo (Oryctolagus cuniculus) y Corzo (Capreolus capreolus).


Pero todo esto, no son más que suposiciones personales de quien escribe, evidentemente.
Faltan muchos datos al respecto. No conocemos con exactitud cuándo ni dónde aparece la forma de menor tamaño en el Lynx pardinus, la actual, ni tenemos datos concretos acerca del tamaño de restos fósiles de los linces ibéricos encontrados por los distintos yacimientos peninsulares a partir del 11.500 B.P., hasta, por ejemplo, la Edad del Hierro, hace unos tres mil años. Se dan los datos de presencia de la especie, Lynx pardinus, sin profundizar más.
Y sin embargo, con todo, encontramos algún detalle que permite aventurar que algo se nos escapa en todo aquel proceso, como por ejemplo, los restos de lince de la Cueva del Moro, en Olvena (Huesca).
Este yacimiento se encuentra en las primeras estribaciones del Prepirineo, cerca
de Barbastro.
Pues bien, entre la relación de fauna del conjunto de la cámara Superior, de fase inicial Neolítica, datado entre 6.600 y 5.500 B.P., aparecen restos de lince.
Lo que llama la atención de ellos es que no pueden ser determinados a una especie en concreto, y no se puede hacer porque las medidas de la ulna o cúbito del animal, que han sido los únicos restos medibles por su estado, ofrecen unos valores totalmente intermedios entre Lynx lynx y Lynx pardinus, por lo que no pueden atribuir con seguridad la pertenencia a una u otra especie...
 

¿Estamos pues ante una gradación de formas en un espacio territorial claramente intermedio?, ¿signos de hibridación?, ¿se trataría de la supervivencia muy prolongada en el tiempo de la forma Lynx pardinus spelaea, que sabemos, era mayor que el ibérico actual, pero menor que el boreal?, ¿simplemente pertenecerían a un boreal joven, aunque fuera algo más al sur de lo esperado?... 

En cualquier caso,  una coincidencia muy curiosa que esta circunstancia aparezca en un área de posible solapamiento.
¿Cuántas formas intermedias se han perdido por el sur de Europa, sobre todo en la Península Ibérica, que pudieran estar apuntando en otro sentido al de la distinción pura y dura entre especies hoy muy lejanas en cuanto a efectivos y distribución, pero no así en el pasado reciente?...

Personalmente echo de menos una comparativa de genética no ya entre boreales ibéricos y daneses del Holoceno, como recientemente han llevado a cabo ciertos investigadores, que ya presentarían sus marcadores más o menos homogéneos de Europa, y quizás, con algo de aporte de pardinus cavernario si lo hubiere, porque evidentemente genética común tendrá cualquier lince de hoy en día con otro, pero digo que echo de menos una comparativa entre esos boreales holocénicos, y por ejemplo, los actuales linces boreales del Extremo Oriente de Siberia (L.lynx wrangeli, o L.lynx isabellinus), a ver qué diferencias se encuentran entre ellos, y si a los boreales europeos del Holoceno, ya sean cantábricos, pirenaicos, daneses,  alpinos, itálicos, carpáticos, balcánicos o caucásicos, se les pude relacionar o vincular más con los pardinus que a sus congéneres siberianos, tibetanos o del Amur, lo que estaría evidenciando claramente una interacción “reciente” del complejo evolutivo lince en Europa.

En las próximas entradas trataremos más detalladamente los casos concretos de los linces de España, centrándonos en el lince ibérico y el lince boreal en nuestro país.









Crédito de imágenes:

Foto 1: Foto propiedad del Programa de Conservación Ex-situ del lince ibérico que autoriza su  uso siempre que se indique como propietario/autor de la misma al "Programa de Conservación Ex-situ del lince ibérico www.lynxexitu.es".
Foto 2: Imagen libre de derechos de Public Domain Images.
Foto 3: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 4: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 5: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 6: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 7: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 8: Miguel Llabata.
Foto 9: Imágenes libres de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 10: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.

2 comentarios:

  1. ¡Muy interesante la entrada Sylvanus!
    Cuando lo leía no podía dejar de pensar que e trata de un patrón CALCADO al de sapiens y neandertal.
    Sólo que los neandertales no pudieron especializarse en conejos en el Sur peninsular y desaparecieron tal vez por una mezcla de competencia e introgresión genética.

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  2. Hola D.E.L.

    Pues sí, guarda muchas semejanzas, en cierto modo...
    Lo que parece muy evidente es que los humanos modernos nos metimos de por medio, como un factor más, en el devenir natural del proceso, que de cualquier modo, no sabemos cómo habría acabado.
    Por un lado todo parece indicar que la suerte del pardinus tocaba a su fin, como en el resto de Europa, y que, presumiblemente, como mucho habría quedado algo de ellos en los boreales del presente, tal y como sucedió con neandertales y sapiens. Sin embargo, la reducción de talla y especialización del lince ibérico en el sur peninsular podría haber jugado a favor del pardinus en su supervivencia, puesto que la competencia sería mucho menor, y los distintos tamaños habrían supuesto cierto grado de difcultad en la introgresión genética.
    El caso es que los humanos frenamos al boreal hasta hacerlo desaparecer de la Península entre la Edad Media y principios del siglo XX, y más que probablemente lo mantuvimos a raya desde el Temprano Holoceno sin dejarle avanzar y asentar mejores poblaciones, lo que debió venir muy bien al pardinus.
    No obstante, hay quienes afirman que el lince boreal se circunscribe al ambiente más eurosiberiano, que no es el idóneo del pardinus, aunque en Turquía el boreal habita algunas zonas más o menos mediterráneas. También los hay que sugieren que quizás podría darse un caso parecido al de la marta y la garduña.
    Mi opinión a día de hoy, con lo poco que se sabe, se decanta más por pensar que al lince ibérico sólo podría haberle salvado la circunstancia de la especialización y la reducción de talla, aunque creo que, incluso con eso, en condiciones "normales" o "naturales", sin el humano moderno de por medio, el lince boreal habría avanzado más por muchas zonas peninsulares, y lo más lógico es que al final se hubiera dado un tipo único, mezcla de ambas formas, en mayor o menor grado.

    ¡Saludos!.

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