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domingo, 8 de febrero de 2015

RINOCERONTES.




"Tierra de rinocerontes", así podríamos denominar a Europa durante el Pleistoceno. Y es que sólo durante la fase final, tres especies expandieron sus poblaciones por el continente ocupando distintos ecosistemas.
Las especies de rinocerontes del Cuaternario de Europa pertenecieron a dos géneros. El primero de ellos fue en un principio denominado Stephanorhinus, más tarde el ámbito académico pasó a denominarlo Dicerorhinus, emparentando a las especies bicornes europeas del pasado de forma muy directa con el actual rinoceronte de Sumatra, sin embargo, y debido a ciertas diferencias, con el tiempo volvió a retomarse la primera nomenclatura, hasta que recientemente los análisis parecen establecer distintos rasgos característicos que favorecen el agrupar a este confuso grupo bajo dos géneros; Stephanorhinus y Dihoplus, aunque el debate aún permanece abierto en la actualidad
El otro gran género del Cuaternario de Europa fue Coelodonta.


Rinoceronte etrusco (Stephanorhinus etruscus).

Al igual que sucedió con el mamut meridional, el rinoceronte etrusco (Stephanorhinus etruscus) prolongó su existencia en Europa durante más de dos millones de años, superando la barrera del Plioceno y adentrándose, bien adaptado y como única especie (aunque con muchos tipos) hasta hace apenas seiscientos mil años.



Quizás el rinoceronte etrusco pudo también evolucionar hacia otra forma, Stephanorhinus hundseimensis, hace unos novecientos mil años, y ambos tipos coexistieron, seguramente adaptados a distintos nichos, durante un largo período de alrededor de trescientos mil años, sorteando glaciares e interglaciares.
Como sucediera con los elefantes durante el Pleistoceno, hace algo más de medio millón de años dos nuevos tipos vinieron a cuestionar la supremacía de estos rinocerontes, y mejor adaptados a los ciclos climáticos, terminaron sustituyendo a sus parientes.
Estas especies fueron el rinoceronte de Merck (Dihoplus kirchbergensis) y el rinoceronte de estepa (Stephanorhinus hemitoechus).

Algunos rinocerontes del Pleistoceno.
Siguiendo el mismo patrón que los proboscídeos, una nueva especie mucho más preparada para el frío glacial hará también su aparición proveniente del Asia Central hace más de medio millón de años, el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), que en sucesivas fases de avance se adueñará de la mayor parte Europa ya en el Pleistoceno Superior.
Desde principios del siglo XXI, los estudios paleontológicos, sometidos siempre a revisión, parecen haber dado un giro de enormes proporciones respecto a la identidad de los rinocerontes hallados en niveles correspondientes al Pleistoceno Superior en el sur de Europa.







Hasta entonces, casi todos los restos de rinocerontes que se adentraban en el Würm Antiguo, y hasta fases Auriñacienses, eran asignados a la especie Stephanorhinus kirchbergensis (Dihoplus). Hoy en día, en base a la revisión del tamaño y forma de los molares, la mayoría de restos están siendo adjudicados a la especie de estepa Stephanorhinus hemitoechus, hasta el punto de considerar que el rinoceronte de Merck no llegó a poblar las penínsulas meridionales, algo que no deja de resultar en cierta medida contradictorio, ya que en estos territorios debió darse, y perdurar más que en ninguna otra zona, el hábitat ideal requerido por la especie templada interglaciar.
 
Según esta reinterpretación, el rinoceronte de Merck habría poblado el centro y el este de Europa durante los períodos templados desde hace unos seiscientos mil años hasta finales del Riss-Würm, hace unos 100.000 años, cuando se extinguiría.
Sin embargo, y pese a la exhaustiva revisión, existen algunas pruebas de la presencia del rinoceronte de Merck en yacimientos de España que siguen cuestionando tan tajante sentencia. Tanto en Lezetxiki (Guipúzcoa) como en Cova Negra (Valencia), se mantienen restos que por sus dimensiones y morfología, sólo pueden atribuirse al gran rinoceronte Kirchbergensis.

Rinoceronte de Merck (Dihoplus kirchbergensis)
El rinoceronte de Merck (Dihoplus kirchbergensis) fue un coloso de proporciones magníficas que podía incluso alcanzar los 2'5 m. de altura en la cruz, por sus restos sabemos que era un ramoneador de labio picudo que gustaba de las formaciones forestales y arbustivas cercanas a espacios húmedos, al estilo de los rinocerontes indios o negros del presente, con quienes podría equipararse en cuanto a nicho.



Precisamente este requerimiento de hábitat tan concreto y localizado complica ya de por sí el hallazgo de sus restos.
Compartió distribución en Europa durante toda su existencia con el rinoceronte de estepa (Dicerorhinus hemitoechus), de talla menor que el anterior, que poblaba los espacios abiertos, adaptándose a sabanas europeas durante los interglaciares y los ambientes algo más esteparios durante los períodos fríos.
De esta forma ambas especies evitaron entrar en competencia durante un espacio cronológico que se alargaría hasta bien entrado el último período glaciar, como ocurrió con la mayoría de animales de clima templado, que supieron replegarse hacia el sur del continente europeo.

Rinoceronte de estepa (Stephanorhinus hemitoechus).
En estos territorios, y coincidiendo una vez más con la llegada del humano moderno, desaparecieron en los momentos críticos de supervivencia previos al máximo glaciar, con una fecha de extinción que hoy se estima en 35/30.000 años B.P., con toda seguridad para el caso del rinoceronte de estepa (El Castillo, Cueva del Otero y Lezetxiki), pero en revisión y cuestionada para el rinoceronte de Merck.



Para establecer una comparativa actual, podríamos decir que representaban los papeles de los rinocerontes negro y blanco en el continente africano, uno claramente pastador, otro ramoneador y bastante asociado a espacios húmedos.
Atendiendo al menor tamaño de los huesos hallados en el registro fósil se ha llegado a sugerir que existió en nuestra península una subespecie del rinoceronte estepario bastante menor que sus congéneres de Centroeuropa.

Cuando los ecosistemas cálido-templados comenzaron a verse transformados por el avance de la glaciación, una nueva especie vino a sumarse a las dos anteriores que ya poblaban Europa.
Hace unos 6000.000 años el rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), emigrante del Asia Central, llegó hasta Alemania, y en fases frías sucesivas fue alcanzando Francia y más tarde la Península Ibérica, donde apareció hace unos cien mil años, perdurando hasta su extinción, que se produjo seguramente en los momentos tardiglaciares pleistocénicos, justo antes del paso al Holoceno.

Rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis).
El lanudo es considerado a menudo como un indicador de fauna fría asociado a un tipo de hábitat extremo caracterizado por la estepa fría y los bosquetes de coníferas, por lo que su presencia no ha sido confirmada más allá de la mitad norte peninsular, teniendo su límite en yacimientos como Arroyo Culebro-Valle del Manzanares (Madrid), o el Valle Alto del Jarama-Los Casares (Guadalajara).



Este rinoceronte se extinguió a nivel mundial en Siberia hace unos 10.000 años. Como anécdota más que curiosa cabe destacar que en Ucrania se encontró un ejemplar en un depósito de salmuera, conservado en muy buen estado, que se exhibe hoy en día en el Museo de Historia Natural de Cracovia, y a partir del cual se estudia la posibilidad de una futura clonación.
El rinoceronte lanudo no tendría sentido en la Europa actual, pues su nicho sólo podría encontrarse en aquellas zonas extremas del continente que responden más bien al ámbito que en otros capítulos denominamos como El Gran Norte.


Sin embargo, antes de cerrar el capítulo, quiero aportar un pequeño apunte al respecto de los rinocerontes que pudieron habitar Europa en los momentos de llegada del humano moderno, que centran nuestra atención para un posible rewilding en el futuro.
Actualmente las pinturas de la Gruta de Chauvet se encuentran inmersas en una gran batalla sobre su datación, entre quienes sostienen una muy temprana autoría, en tiempos Auriñacienses, y quienes pretenden argumentar que tal calidad en la ejecución, y el tipo de estilo, podrían retrasar muchas de ellas incluso al período Magdaleniense.
De momento, los restos hallados, y la datación de las pinturas, dan la razón a los primeros.
Esto convierte a Chauvet en un incómodo asunto que tiene a los prehistoriadores un tanto inquietos al tratarse de, probablemente, las obras naturalistas más antiguas conocidas de arte parietal. Teniendo en cuenta que la calidad de las mismas, y su realismo, casi barre cualquier registro posterior, el tema es cuando menos interesantísimo.

Posible rinoceronte de Merck, con labio ganchudo y sin pelo, en Cueva de Chauvet.
Se propone pues una antigüedad de entre 37 y 32.000 años, para las más antiguas, y 27/25.000 las más recientes, mientras que el sector más crítico, quiere rebajar las cifras de las mismas para concentrarlas al período comprendido entre el 23 y 10.000 B.P., para adecuarlo así al estilo naturalista solutrense o magdaleniense encontrado en otras grutas del entorno Franco-Cantábrico.
La cueva de Chauvet es excepcional no sólo por su calidad, sino porque aquí se representan una serie de especies, en conjunto, que no tiene parangón en ninguna otra parte ni en ningún otro período, incluyendo ejemplos como osos de las cavernas, hienas, leopardos, y lo que para mí, podrían ser diversas especies de rinocerontes.
Y es que desde que fueran descubiertas casi siempre se ha definido a los rinocerontes que allí aparecen como “rinocerontes lanudos”, sin embargo yo no comparto esta visión.
Creo que aunque los hay (especialmente uno de pintura roja) la mayoría de representaciones no responden a rinocerontes lanudos, sino a otros tipos, lo que ya directamente estaría decantando la balanza en favor de las tesis antiguas, puesto que el repunte cálido del 35.000-30.000 B.P. fue el último momento en el que podemos atestiguar la presencia de rinocerontes de clima templado en Europa.
Así, creo que pueden observarse claramente dos especies distintas, una de labio "picudo" o "ganchudo" que estaría presentándonos más a un ramoneador tipo Merck (Dihoplus kirchbergenis), que a un pastador como se supone debió de ser el rinoceronte lanudo de las estepas frías, lo que sumado a la ausencia total de pelaje en la expresión artística (que sí es representado por ejemplo en mamuts o en rinocerontes lanudos de Rouffignac y Font de Gaume), apunta muy en la dirección de que estemos ante las únicas representaciones de lo que pudo ser el extinto rinoceronte de Merck.
Cuando he expuesto esta cuestión se me ha llegado a argumentar si acaso no podrían haber representado al rinoceronte lanudo en verano, cuando pudiera haber perdido, quizás, el pelaje invernal. Este supuesto, de haberse dado, jamás se observa en las pinturas de bisontes ni mamuts, que también lo mudarían. Siempre aparecen representados con pelaje.

Rinocerontes lanudos de Cueva de Roufignac y Cueva de Font de Gaume.
Existen a mi juicio en Chauvet, pues, otras representaciones de rinocerontes sin pelo, con hocicos planos (que apuntan al pastoreo), muy diferentes a los clásicos rinocerontes lanudos que están perfectamente representados en otras galerías de arte parietal europeo.
Estos rinocerontes sin pelo parecen mostrar también placas o bandas, al modo de los actuales rinocerontes asiáticos, representadas por una franjas oscuras, sobre todo en la parte central del animal. 
Pienso que en este caso podríamos hablar de rinocerontes de estepa (Stephanorhinus hemitoechus).

Todo ello estaría dando la razón a nuevos estudios que sugieren que, al contrario de lo argumentado por críticos que han querido rebajar en fechas las pinturas negras, éstas quedan incluso por debajo de las superpuestas pinturas rojas gravetienses, de 27/25.000 años, siendo más antiguas, del período auriñaciense.


Posible rinoceronte de estepa, con labio recto y sin pelo, en Cueva de Chauvet.
En definitiva, siempre se ha pensado que los rinocerontes representados en Chauvet responden a la especie lanuda, y yo estoy convencido de que eso no es así en la mayoría de casos, y que ello está apoyando con fuerza la teoría de la autoría antigua de humanos que pintaron ya en ese lugar con una maestría que se encuentra en el estadio más alto de la perfección paleolítica, fijando su atención en una serie de especies a las que luego ya no se les dedicará tanta, en un período que de forma casi increíble nos retrotrae a casi 35.000 años antes del presente.


Por todo lo visto, voy a seguir considerando al rinoceronte de Merck y al rinoceronte de estepa como las especies representantes de tiempos templados que quedan en la órbita de extinción atribuible al humano moderno, y por tanto en el centro de mira para reocupar sus bien definidos nichos durante un interglaciar del continente europeo, para un supuesto rewilding, aun cuando el rinoceronte de Merck esté hoy cuestionado en cuanto a supervivencia tan tardía.
Porque tal y como sucedió en otras fases del Pleistoceno, y aun suponiendo una extinción en la que nada tuviera que ver entonces el humano moderno (cosa que no comparto por las fechas tan próximas de desaparición y llegada de H.sapiens), el paso del tiempo (contado incluso por algunos milenios) habría traído de vuelta a nuevos componentes de tipo templado de la familia Rhinocerotidae hasta nuestras latitudes, en expansión desde Asia o África, algo que tampoco ha sucedido ni va a suceder en un futuro de forma natural-normal a consecuencia de las barreras y modificaciones creadas por el hombre desde su expansión fuera de África.


Hablaremos sobre ello en capítulos posteriores.
  




Crédito de imágenes:
Foto 1: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 2: Miguel Llabata.
Foto 3: Miguel Llabata.
Foto 4: Miguel Llabata.
Foto 5: Miguel Llabata.
Foto 6: Miguel Llabata.
Foto 7: Imagen libre de derechos de Wikimedia Commons.
Foto 8: Miguel Llabata.
Foto 9: Miguel Llabata.

8 comentarios:

  1. Miguel,además de estas tres especies habia una cuarta más, se trata del (Elasmotherium sibiricum),el más grande de los cuatro; podia superar los dos metros y medio de altura y superar las cinco toneladas,acupava también hábitats estepários y compartia el ecositema con el rinoceronte lanudo, al parecer solia frecuentar los linderos del bosque y las riveras.A diferencia de este, nunca alcanzó el circulo polar ártico,tenia una gran bóveda cranial ubicada entre la parte superior de las cuencas oculares y nasales que servia como soporte a su único gran cuerno de dos metros de longitud, de hecho podria decirse que los dos cuernos que poseen normalmente los rinocerontes se fusionaron en uno en el caso de los elasmotherios .Sus restos arquelógicos avundan des de Rusia central,hasta Mongolia y la mitad sur de Siberia hasta más o menos por el noreste de la región del Baikal.

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    1. Hola Marc. Posiblemente debería haberlo incluido de pasada, porque al parecer hay quien lo cita diciendo que pudo habitar partes de Ucrania y Rusia durante el Pleistoceno Medio. Sin embargo al ser una especie poco documentada y muy alejada en el tiempo, la verdad es que ni la había tenido en consideración como europea, y sí como parte de la fauna que quizás pudo aguantar hasta la llegada del humano moderno al Asia Central, y por tanto como susceptible de ser incluida en esa serie de la sección Mundo Rewilding.
      Pero tienes razón, aunque quede lejos del ámbito europeo en el tiempo propuesto para candidatos de rewilding, al menos sí merecía una cita, como la del resto de rinocerontes del Cuaternario en Europa o como el mismo Camelus knobiochi que cité para esas mismas zonas del Este, aunque también sea más propio del Asia Central.
      ¡Muchas gracias por el apunte y la participación!.
      Saludos.

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  2. Magnifico articulo. Pero tengo una duda, ¿es posible que aunque el rinoceronte de la estepa hubiese existido hasta hace 35.000 años aproximadamente, no seria sino una poblacion residual fruto de un desplazamiento del rinoceronte lanudo (Coelodonta) al competir en habitats mas o menos parecidos y de que no fuese realmente el ser humano el causante de su extincion? Y otro apunte al que voy a añadir otra especie de rinoceronte euroasiatico, el Elasmotherium sibiricum, que tambien esta representado en el arte paleolitico, al menos en una ocasion, y del que parece que podrian proceder ciertas leyendas del folklore antiguo. Saludos

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    1. Hola anónimo, bienvenido.
      Mi opinión es que sí sería una especie residual en aquellos momentos, incluso es probable que el rinoceronte lanudo resultase hasta cierto punto un competidor, pero el rinoceronte de estepa aparece en yacimientos del sur peninsular donde no llegó el lanudo.
      Otros períodos igualmente fríos se habían producido en tiempos anteriores, y el riniceronte de estepa volvió a recolonizar el centro-norte de Europa durante el último interglaciar. Se han encontrado sus restos en la Alemania del Este hace unos 125.000. El rinoceronte lanudo había llegado hace 600.000 a Alemania. Es posible que en esa última fase interglaciar posterior se hubiera retirado más al norte, pero choca un poco que apenas unos milenios más tarde esté ya documentado incluso en la Península Ibérica.
      Por todo ello me inclino a pensar que no fue ni mucho menos el causante de la extinción del estepario. Creo que en determinadas condiciones climáticas y ambientales el de estepa prevalecía sobre el lanudo, y viceversa, pero desde la aparición de ambos en el registro europeo, no llegan a extinguirse. Es posible que con el tiempo pudiera haber sucedido esto, pero no tiene lugar el planteamiento en el período del OIS3 que tratamos, ya que el lanudo no llega al sur ni siquiera durante el OIS2 del máximo glacial, mientras que el de estepa está bien presente, justo hasta la aparición del humano moderno. Precisamente sus últimos restos conocidos aparecen en yacimientos auriñaco-gravetienses de la península. Demasiada casualidad...
      Creo que sigue el mismo patrón que elefantes de colmillos rectos, hipopótamos, gamos, neandertales, y un largo etc., que en condiciones relictas poblacionales, al borde de la supervivencia, se topan con un tremendo depredador y competidor como Homo sapiens.

      Respecto a Elasmotherium, nos hemos "cruzado" mientras respondía a Marc. En el comentario anterior respondía a la cuestión.

      Es un placer recibir vuestros aportes y planteamientos, ¡me alegra la participación en este capítulo!.
      ¡Muchas gracias y saludos!.

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  3. Traigo muy buenas noticias, no se si sabes del descubrimiento del cuerpo congelado de una cría de rinoceronte lanudo en muy buen estado de conservación en la orilla de un río en la región de Sakha, en Siberia. El cuerpo fue hallado por un cazador que en un primer momento lo confundió con el cadáver de un reno, y está muy bien conservado, incuyendo el pelo y tejidos blandos. Suerte que lo encontraron, pues al parecer la parte que se encontraba a la intemperie fue devorada por los carnívoros. Como no puedo meter links en el blog, si buscas en google lo encontrarás en varios periódicos. Esperemos que "Sasha" (así es como la han bautizado) arroje más datos sobre esta especie emblemática de la era glacial, y quién sabe si albergue ADN en buen estado y nos haga soñar con una posible clonación en el futuro.

    Un saludo!

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    1. Hola anónimo.

      Lo leí ayer en el Foro el lince Ibérico, donde lo había colgado Albacora. Es una estupendísima noticia. Como dices, espero que contenga ADN en suficiente cantidad y buen estado como para avanzar en la clonación. Antes o después, se conseguirá, estoy convencido de ello.
      Muchas gracias por traer el aporte a Tierra Sylvana, estos días no tengo mucho tiempo para ponerme con el blog, a ver si a mitad de esta semana retomo un poco la tarea.
      ¡Saludos!.

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